板栗的研究現狀

板栗（Castanea mollissima Bl.）屬于殼斗科（Fagaceae）栗屬（Castanea Mill.）植物，中國的板栗資源豐富，可分為華北、長江流域、西南、東南、西北與東北6個品種群，約有300 個栽培品種， 但作商業化栽培的品種約為50 個。豐富的地方栽培品種為商業化主栽品種的進一步改良提供了豐富的遺傳多樣性種質資源。現就中國板栗的研究現狀簡述如下，供生產者和研究者參考。
1 胚胎學研究
        板栗的胚胎學研究已有系統性結論，張恒悅、許慧玲等先后研究了板栗胚珠，胚囊、受精以及合子胚胎發生的全過程。板栗子房6～9 室，每室2 個倒生胚珠著生于中軸胎座上。通常僅1 個發育，雙珠被、厚珠心。大孢子四分體線性排列。蓼型胚囊，核型胚乳。精卵融合為有絲分裂前型，胚發育屬于柳葉萊型。板栗的受精大約發生在授粉后的24天，為珠孔受精。授粉后25天左右，初生胚乳核在胚囊底部第一次分裂。到球形胚時期，珠孔端的游離核之間開始形成細胞壁。在授粉后31 天時，合子分裂形成二細胞原胚，在授粉后45 天時發育到球形胚時期，二細胞胚柄在球形胚后期退化。球形胚細胞繼續分裂，胚體增大，在其頂端兩側細胞分裂頻率加快，出現子葉原基。逐漸形成心形胚，進一步發育成為魚雷形胚、子葉期胚，胚芽位于兩片子葉中央，胚根和原形成層也分化出來。以后逐步發育為成熟胚。胚乳在種子發育過程中被消耗，種子成熟時無胚乳。
2 空苞機理的研究
    板栗空苞現象是限制栗實產量的重要因素之一。板栗的空苞率一般為15％～30％，高的達60％～90％，有的幾乎整株為空苞。形成空苞的原因目前認為主要與樹體養分狀況、授粉受精不良、胚胎發育受阻等因素相關。硼和磷被認為是與板栗空苞形成直接相關的兩種礦質營養元素。當土壤中有效硼含量高于0.48 ｍ g/kg 時，空苞率低于8%，硼含量低于0.094 ｍ g/kg 時, 空苞率達80%以上；土壤施硼能顯著減少板栗空苞現象。磷對栗樹的營養生長，雌花分化和有機物積累起決定性作用，在根際土施或根外追施磷肥均可顯著減少空苞率。高產板栗樹結果母枝和結果枝以及雄花母枝含磷量、樹體平均含磷量均顯著高于低產樹。外源植物生長調節劑和礦質營養元素的適當配合對板栗雌花數量及結實性能有顯著影響，周志翔將油菜素內酯（BR）、多效唑、磷酸二氫鉀、硼酸以適當濃度配合進行葉面噴施，可使板栗平均空苞率由30.70% 降至9.03%。授粉受精不良也是形成空苞的主要原因之一。自花授粉樹空苞率平均達18.3%，而用親和力強的花粉進行異花授粉可大大減少空苞；以各品種的混合花粉授粉后，空苞率平均為0.4%。板栗(板栗人才)的空苞率還與胚胎發育受阻相關。空苞發生主要是因為合子的初生胚乳核分裂成一圈胚乳細胞后停止發育造成的，游離核不再繼續分裂,導致合子發育所需有機營養物質無法從胚乳細胞中得到，合子不能發育成胚，從而造成空苞現象。認為最有效控制板栗空苞的關鍵時期是胚珠形成期和雙受精作用兩個時間。杜國華研究認為，板栗空苞發生主要在大孢子形成時期和幼胚發育時期。其中大孢子形成過程的停滯是由于土壤硼素缺乏，抑制了大孢子母細胞分裂。幼胚發育停滯則是由于子房內源生長類激素上升啟動受阻，脫落酸含量增加，子房中還原糖、淀粉、蛋白質和鉀積累受阻，從而造成子房營養供應嚴重不足導致的。
3 板栗的組織培養
    板栗苗木繁育目前生產上主要采用實生苗嫁接優良品系。近年來選育的優良品種日益繁多，板栗良種推廣的任務非常迫切。通過嫩枝扦插、組織培養等途徑來解決這一技術問題，但結果仍不理想。郭素娟等以燕山紅栗種子萌發后的下胚軸為外植體誘導出不定芽，獲得了53.7% 的生根率，此研究中指出“莖尖壞死”現象在板栗的離體繁殖中較難克服。目前，直接以莖尖、腋芽、莖段、葉片等營養器官為外植體的再生體系尚未見報道。板栗扦插和組織培養都極難生根，對于難以生根的原因目前尚不清楚。有人認為板栗幼苗或枝條中過多的酚類物質是抑制生根的主要原因，但尚缺乏有力證據。與其它果樹相比，板栗的組織培養技術研究呈明顯的滯后狀態，阻礙了板栗基因工程方面的研究工作。國外關于美洲栗C .dentana、歐洲栗C. sativa、日本栗C.crenata等的離體培養研究表明，通過板栗的腋芽、實生幼苗的嫩莖進行增殖可以較容易的得到無根苗，但生根問題難解決；通過愈傷組織誘導分化不定芽較困難，通常只能分化到類芽結構；以子葉、成熟或未成熟合子胚、胚珠等誘導體細胞胚胎發生存在著發生頻率低，成苗率更低的問題。在國內，板栗組織培養技術研究很少。綜合前人的試驗結果可發現，板栗再生體系中的形態建成環節是制約板栗組織培養快繁問題的主要原因，無論是器官發生，還是體細胞胚胎發生，形態建成都很困難，具體表現在：愈傷組織不能分化不定芽，通過增殖得到的無根苗難生根，體細胞胚胎發生過程中的細胞極性分裂困難。因此，要建立高效的板栗快繁或再生體系，不僅需要從板栗離體培養技術入手，還應該進一步探索板栗離體培養的調控機制，為優化板栗離體培養體系及最終將離體培養技術運用到生產中奠定扎實的理論基礎。

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